Основные законы (4 правила факториальной экологии). Закон оптимума

Расчет

Имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы.

Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.

Зона оптимума - это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.

Минимально и максимально переносимые значения фактора - это критические точки, за которыми организм гибнет. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организма данного вида. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы(зона пессимума ).

Закон оптимума универсален. Он определяет границы условий, в которых возможно существование видов, а также меру изменчивости этих условий. Виды чрезвычайно разнообразны по способности переносить изменения факторов. В природе выделяются два крайних варианта - узкая специализация и широкая выносливость. У специализированных видов критические точки значения фактора сильно сближены, такие виды могут жить только в относительно постоянных условиях. Так, многие глубоководные обитатели - рыбы, иглокожие, ракообразные - не переносят колебания температуры даже в пределах 2-3 °C. Растения влажных местообитаний (калужница болотная, недотрога и др.) моментально вянут, если воздух вокруг них не насыщен водяными парами. Виды с узким диапазоном выносливости называют стенобионтами, а с широким - эврибионтами. Если нужно подчеркнуть отношение к какому-либо фактору, используют сочетания «стено-» и «эври-» применительно к его названию, например, стенотермный вид - не переносящий колебания температур, эвригалинный - способный жить при широких колебаниях солености воды и т. п.


Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Закон оптимума" в других словарях:

    закон оптимума мотивации (закон Йеркса-Додсона) - закон зависимости эффективности деятельности личности от силы ее мотивации (активации нервной системы) на эту деятельность. Графически этот закон можно представить так: где: W – уровень мотивации в условных единицах; Q – эффективность… … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

    Закон максима Шелфорда закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха. Формулировка «Лимитирующим… … Википедия

    Бочка Либиха Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора, или Закон минимума Либиха один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор … Википедия

    Закон лимитирующих факторов, закон, являющийся расширением Закона толерантности Шелфорда, согласно которому факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, т. е. наиболее удаляющиеся от оптимума, особенно затрудняют… … Экологический словарь

    - (ЗАКОН ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОПТИМУМА В. ШЕЛФОРДА) лимитирующий фактор процветания организма может быть как минимумом, так и максимумом экологического фактора, диапазон между которыми определя6ет пределы толерантности организма к данному фактору.… … Экологический словарь

    - (ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ) лимитирующий фактор процветания организма может быть как минимумом, так и максимумом экологического фактора, диапазон между которыми определя6ет пределы толерантности организма к данному фактору. Организм может иметь… … Экологический словарь

    Закон, согласно которому если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических (пороговых или экстремальных) величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных величин, особям грозит смерть. Такие… … Экологический словарь

    Биоклиматический закон Хопкинса закон, согласно которому в условиях умеренной климатической зоны Северной Америки по мере движения на север, восток и вверх в горы время наступления периодических явлений в жизнедеятельности организмов… … Википедия

    Глобальное потепление процесс постепенного увеличения среднегодовой температуры атмосферы Земли и Мирового океана в XX и XXI веках. Позиция Межгосударственной группы экспертов по изменению климата … Википедия

    - (от англ, out вне и экология), физиология, экология; раздел экологии, рассматривающий взаимоотношения отдельного организма (вида) с окружающей средой. Впервые аутэкология выделена в самостоятельный раздел экологии на III Международном… … Экологический словарь

Закон оптимума (в экологии ) - любой экологический фактор имеет определённые пределы положительного влияния на живые организмы.

Результаты действия переменного фактора зависят прежде всего от силы его проявления, или дозировки. Факторы положительно влияют на организмы лишь в определенных пределах. Недостаточное либо избыточное их действие сказывается на организмах отрицательно.

Зона оптимума - это тот диапазон действия фактора, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности. Отклонения от оптимума определяют зоны пессимума. В них организмы испытывают угнетение.

Минимально и максимально переносимые значения фактора - это критические точки, за которыми организм гибнет. Благоприятная сила воздействия называетсязоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организма данного вида. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы(зона пессимума ).

Закон оптимума универсален. Он определяет границы условий, в которых возможно существование видов, а также меру изменчивости этих условий. Виды чрезвычайно разнообразны по способности переносить изменения факторов. В природе выделяются два крайних варианта - узкая специализация и широкая выносливость. У специализированных видов критические точки значения фактора сильно сближены, такие виды могут жить только в относительно постоянных условиях. Так, многие глубоководные обитатели - рыбы, иглокожие, ракообразные - не переносят колебания температуры даже в пределах 2-3 °C. Растения влажных местообитаний (калужница болотная, недотрога и др.) моментально вянут, если воздух вокруг них не насыщен водяными парами. Виды с узким диапазоном выносливости называют стенобионтами, а с широким - эврибионтами. Если нужно подчеркнуть отношение к какому-либо фактору, используют сочетания «стено-» и «эври-» применительно к его названию, например, стенотермный вид - не переносящий колебания температур, эвригалинный - способный жить при широких колебаниях солености воды и т. п.

Закон максимизации энергии (сформулированный Г и Ю Одум и дополнен М Реймерсом): в конкуренции с другими системами сохраняется та из них, которая больше способствует поступлению энергии и информации и использует максимальную их количество эффективныхіше.

Система образует накопители высококачественной энергии, часть которой тратит на обеспечение поступления новой энергии, обеспечивает нормальный кругооборот веществ и создает механизмы регулирования, поддержки, устойчивости системы, ее способности приспосабливаться к изменениям, налаживает обмен с другими системами Максимизация обеспечивает повышение шансов на выживаниея.

Закон максимума биогенной энергии (закон Вернадского - Бауэра): любая биологическая и бионедосконала система, находящаяся в состоянии устойчивого неравновесия (динамичнорухливои равновесия с окружающей средой), увеличивает, развиваясь, свое влияние на а сред.

В процессе эволюции видов выживают те, которые увеличивают биогенную геохимическую энергию Живые системы никогда не находятся в состоянии равновесия и выполняют за счет своей свободной энергии полезную работу о Оты равновесия, которого требуют законы физики и химии при существующих внешних условий Этот закон наряду с другими является основой разработки стратегии природопользованияня.

2. Общие закономерности воздействия экологических

факторов на организм. Правило оптимума .

Во всем многообразии воздействующих экологических факторов и адаптивных реакций на их влияние со стороны организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

Эффект воздействия экологического фактора на организм зависит не только от характера, но и от интенсивности его воздействия, т.е. от количества экологического фактора, воспринимаемого организмом.

У всех организмов в процессе эволюции выработались приспособления к восприятию естественных факторов среды в определенных количествах, необходимых для их нормального функционирования, тогда как уменьшение или увеличение этого количества снижает их жизнедеятельность, а при достижении максимума или минимума вообще исключается возможность существования организмов.

На рис.1 показана схема действия экологического фактора на организм.

По оси абцисс откладывается количество экологического фактора (например, температура, освещенность, влажность, соленость и др.), а по оси ординат - интенсивность реакции организма на экологический фактор, т.е. интенсивность жизнедеятельности организма (например, интенсивность того или иного физиологического процесса - фотосинтеза, дыхания, роста и т.д.; морфологическая характеристика - размеры организма или его органов; или численность особей на единицу площади и т.д.).

Как видно из рис.1, кривая 1, по мере увеличения количества экологического фактора интенсивность жизнедеятельности организма повышается до определенного уровня, а затем снова снижается.

Количество экологического фактора определяется в основном тремя значениями, представленными на схеме тремя кардинальными точками:

(1) - точка минимума; (2) - точка оптимума; (3) - точка максимума.

Точке мимимума (1) - соответствует такое количество экологического фактора, которого еще недостаточно для существования организма в данных условиях.

Точке оптимума (2) - соответствует такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организма достигает максимально возможных значений.

Точке максимума (3) - соответствует максимальное количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организма равна нулю.

Схема действия экологического фактора на жизнедеятельность организмов:

1, 2. 3 - точки минимума, оптимума и максимума соответственно;

I, II, III -зоны пессимума, нормы и оптимума соответственно.

II, III – зона нормальной жизнедеятельности

Рис.1. Схема действия экологического фактора на организм.

Зоной оптимума называется зона, непосредственно прилегающая к точке оптимума (2).

В зоне оптимума количество экологического фактора полностью соответствует потребностям организма и обеспечивает наиболее благоприятные условия для его жизнедеятельности, т.е. является оптимальным.

В зоне оптимума организм максимально адаптирован к действию экологического фактора, поэтому в этой зоне адаптивные механизмы отключены, и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы.

Зонами нормы называются зоны, непосредственно прилегающие к зоне оптимума. Таких зон две, соответственно отклонению значений экологического фактора от оптимума в сторону недостатка или его избытка.

Зонам нормы соответствует такое количество экологического фактора, при котором все жизненно важные процессы протекают нормально, однако для поддержания их на этом уровне необходимы дополнительные энергетические затраты.

Это объясняется тем, что при выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии, и чем дальше значение фактора отклоняется от оптимума, тем больше энергии расходуется на адаптацию (кривая 2).

Зону оптимума и зоны нормы часто называют зоной нормальной жизнедеятельности организма.

Зоны, непосредственно прилегающие к зоне нормальной жизнедеятельности, называются зонами пессимума или зонами угнетения.

Зонам пессимума соответствуют такое количество экологического фактора, при котором снижается эффективность действия адаптивных механизмов и, как следствие, нарушается жизнедеятельность организма.

В экологии условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны нормальной жизнедеятельности и оказывает угнетающее действие, часто называют экстремальными.

Нижним и верхним пределами выносливости называются минимальные и максимальные значения экологического фактора, при которых еще возможна жизнедеятельность организмов.

Зоной выносливости называется диапазон значений экологического фактора, за границами которого жизнедеятельность организмов становится невозможной.

За пределами выносливости находятся летальные зоны, которым соответствуют такое количество экологического фактора, при котором действие всех адаптивных механизмов оказывается неэффективным и жизнь становится невозможной.

Например, для человека оптимальной является температура 36,6 0 С; границы зоны нормальной жизнедеятельности - 36,4- 37,0 0 С; зоны пессимума определяются значениями 36,4 - 34,5 0 С и 37,0 - 42,0 0 С; за пределами указанных величин в летальных зонах (34,5 0 С и 42,0 0 С) наступает смерть человека.

График зависимости жизнедеятельности особей данного вида от интенсивности экологического фактора можно получить экспериментально или в результате наблюдений в природе.

1) Для иллюстрации можно привести данные опытов с животными, помещенными в термоградиентор. Прибор представляет собой трубку, один конец которой помещают в лед, а другой опускают в водяную баню, в результате чего внутри трубки возникает градиент температур.

В трубку помещаются насекомые или другие мелкие животные, после чего изучается закономерность их распределения по трубке. Оказывается, что большинство насекомых концентрируется на каком-то одном участке.

При графическом изображении данная закономерность будет иметь вид параболы, где область наибольшей концентрации насекомых соответствует зоне оптимума.

2) Помещают животных в условия разных температур и рассчитывают процент их выживаемости за определенный промежуток времени. По результатам опыта вычеркивается кривая, на ней выделяют центральную зону, которая соответствует зоне температурного оптимума.

3) Для каждого из нас хорошим примером может служить достаточно обычный жизненный факт, а именно комнатные растения и уход за ними. Все знают, что они развиваются лучшим образом, если количество поливов их водой носит определенный характер: как перерыв в поливах, так и излишнее количество воды приводит к угнетению комнатных растений, а иногда и к гибели.

Аналогичные данные получены по освещенности и температуре для комнатных растений и для животных, растений и микроорганизмов в «дикой природе».

Следует отметить, что к некоторым факторам, например, ионизирующей радиации, понятие оптимума неприменимо, так как при любом значении выше естественного фона радиация неблагоприятна для организма.

Общие закономерности воздействия экологических факторов на организм.

1) при определенных значениях экологического фактора создаются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности организмов; эти условия называются оптимальными, а соответствующая им область на шкале значений фактора – зоной оптимума;.

2) чем больше отклоняются значения фактора от оптимальных, тем сильнее угнетается жизнедеятельность организмов; в связи с этим выделяется зона их нормальной жизнедеятельности;

3) диапазон значений экологического фактора, за границами которого жизнедеятельность организмов становится невозможной, называется зоной выносливости; различают нижний и верхний пределы выносливости.

Рассмотренные выше закономерности воздействия экологических факторов на живые организмы и характер ответных реакций последних известны как «правило оптимума».

Экологической валентностью (или экологической толерантностью) называют способность организмов адаптироваться к тому или иному диапазону колебаний факторов среды.

Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный организм может существовать, тем больше его экологическая валентность (или экологическая толерантность), тем шире зона его выносливости.

Для выражения относительной степени экологической валентности (толерантности) используются термины с приставками «эври» и «стено».

Организмы, переносящие большие отклонения фактора от оптимальных величин, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой эври- (от греч. “широкий”).

Организмы, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимальной величины, обозначаются термином, содержащим название фактора с приставкой стено- (от греч.”узкий”).

Схематически это можно изобразить следующим образом (рис.2):

Рис.2. Формы организмов по отношению к диапазону колебаний

экологического фактора.

Так, например, эвритермные и стенотермные формы - это организмы, соответственно устойчивые и неустойчивые к колебаниям температуры.

Примеры эвритермных животных и растений:

- песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 85 0 С (от +30 0 С до -55 0 С);

- карп в пресных водоемах переносит колебания температур от 0 0 до 35 0 С;

- растения умеренных климатических зон переносят в активном состоянии диапазон изменений температуры порядка 60 0 С, а в состоянии оцепенения даже до 90 0 С. Так, лиственница в Якутии выдерживает морозы до -70 0 С.

Примеры стенотермных животных и растений:

- тепловодные рачки выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 0 С (от +23 0 С до 29 0 С);

- некоторые виды антарктических рыб адаптированы к низким температурам (от -2 0 С до +2 0 С); с повышением температуры они перестают двигаться, впадая в тепловое оцепенение;

- растения тропических лесов выдерживают узкие интервалы температур, для них температура порядка +5 0 С - +8 0 С уже может быть губительной.

Эври- и стеногигридные формы организмов отличаются реакцией на колебания влажности.

Эври- и стеногалинные формы организмов отличаются реакцией на колебания солености воды.

Эври- и стеноксибионтные формы организмов отличаются реакцией на содержание кислорода в воде.

Если имеют в виду устойчивость организмов к изменениям комплекса факторов, то говорят об эврибионтных и стенобионтных формах организмов.

- человек по отношению к абиотическим факторам среды – эврибионт (технологии), однако как биологический вид по отношению к температуре он является стенотермным организмом.

Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию.

Виды, длительное время существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую валентность и становятся эврибионтными , т.е. видами с широким диапазоном толерантности, в то время как виды, развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую валентность и вырабатывают черты стенобионтности. В целом, эврибионтность способствует широкому распространению организмов в природе, а стенобионтность ограничивает ареал их распространения.

Организмы могут отличаться и положением оптимума на шкале количественных изменений фактора (рис.3).

Рис.3. Формы организмов, отличающиеся положением оптимума.

Организмы, приспособленные к высоким дозам данного экологического фактора, обозначаются термином с окончанием -фил (от греч.”люблю”), например:

- термофилы - теплолюбивые организмы;

- оксифилы - требовательные к высокому содержанию кислорода;

- гигрофилы - обитатели мест с высокой влажностью.

Организмы, обитающие в противоположных условиях, обозначаются термином с окончанием -фоб (от греч. “страх”), например:

- галофобы - обитатели пресных водоемов, не переносящие соленой воды;

- хионофобы - организмы, избегающие глубокого снега.

Информация об оптимальных значениях отдельных экологических факторов и о диапазоне переносимых их колебаний достаточно полно характеризует отношение организма к каждому исследованному фактору.

Однако, следует иметь в виду, что рассмотренные категории дают лишь общее представление о реакции организма на воздействие отдельных факторов. Это важно при общей экологической характеристике вида и полезно при решении ряда прикладных задач экологии (например, проблема акклиматизации вида в новых условиях), но не определяет полного объема взаимодействия вида с условиями среды в сложной природной обстановке.

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более 80 °C (от +30 до -55 °C), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °C (от +23 до +29 °C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной – для другого и выходить за пределы выносливости для третьего (рис. 2).

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды – выносящие значительные колебания температуры, эврибатные – широкий диапазон давления, эвригалинные – разную степень засоления среды.


Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов:

1, 2 - стенотермные виды, криофилы;

3–7 – эвритермные виды;

8, 9 - стенотермные виды, термофилы

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» – стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, – эврибионтными.

Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.

Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому-либо фактору носит название акклимации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма. Для температурной акклимации необходим значительный период времени. Механизмом является смена в клетках ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемые изоферменты). Каждый фермент кодируется своим геном, следовательно, необходимо выключение одних генов и активация других, транскрипция, трансляция, сборка достаточного количества нового белка и т. п. Общий процесс занимает в среднем около двух недель и стимулируется переменами в окружающей среде. Акклимация, или закалка, – важная адаптация организмов, происходит при постепенно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании на территории с иным климатом. Она является в этих случаях составной частью общего процесса акклиматизации.

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Неоднозначность действия фактора на разные функции
Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма (рис. 3). Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45 °C у холоднокровных ж

Понятие об экосистемах. Учение о биогеоценозах
Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально-энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды

Поток энергии в экосистемах
Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах возможны только за счет постоянного притока энергии (рис. 146). В конечном счете вся жизнь на Земле существует за счет э

Первичная и вторичная продукция
Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую

Правило пирамид
Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования как первичной продукции, так и вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистем

Распределение биологической продукции
Важнейшим практическим результатом энергетического подхода к изучению экосистем явилось осуществление исследований по Международной биологической программе, проводившихся учеными разных стран мира

Циклические изменения
Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Суточные преобразования

Сукцессии и дигрессии
Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном счете к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу

Агроэкосистемы
Агроэкосистемы (сельскохозяйственные экосистемы), создаваемые человеком для получения высокой чистой продукции автотрофов (урожая), отличаются от природных рядом особенностей:

Понятие о биосфере
Идея о влиянии жизни на природные процессы на огромных пространствах Земли была впервые научно обоснована на рубеже XIX и XX столетий в трудах В. В. Докучаева, который указал на зависимость типа по

Распределение жизни в биосфере
На поверхности Земли в настоящее время полностью лишены живых существ лишь области обширных оледенений и кратеры действующих вулканов. В. И. Вернадский указывал на «всюдность» жизни в биосфере. Об

Живое вещество
Суммарный химический состав живых организмов во многом отличается от состава атмосферы и литосферы. Он ближе к химическому составу гидросферы по абсолютному преобладанию атомов водорода и кислорода

Геохимическая работа живого вещества
Более 99 % энергии, поступающей на поверхность Земли, составляет излучение Солнца. Эта энергия растрачивается в громадном большинстве физических и химических процессов в гидросфере, атмосфере и лит

Стабильность биосферы
Основой самоподдержания жизни на Земле являются биогеохимические круговороты. Процессы созидания органического вещества, аккумулирующего энергию, и противоположные процессы его разложения с

Развитие биосферы
Возраст Земли, определяемый методами изотопной геологии, составляет около 5 млрд лет. Наиболее принятые показатели 4,6–4,7 млрд лет. Приблизительно таков же возраст Солнца и других планет Солнечной

Экология и практическая деятельность человека
Человек тесно связан с живой природой происхождением, материальными и духовными потребностями. Масштабы и формы этих связей неуклонно росли от локального использования отдельных видов растений и жи

Предметный указатель
Абиотические факторы 19 Абиссальная зона 96 Абиссопелагиаль 97 Автотрофы 31 Агроценоз 358, 362 Агроэкосистема 357 Адаптация 21

Дополнительная
Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв. М.: Изд-во МГУ, 1989. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции, сообщества. В 2 т. М.: Мир, 1989. Горышина Т. К. Эко

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.


Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более 80 °C (от +30 до -55 °C), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °C (от +23 до +29 °C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной – для другого и выходить за пределы выносливости для третьего (рис. 2).
Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды – выносящие значительные колебания температуры, эврибатные– широкий диапазон давления, эвригалинные – разную степень засоления среды.


Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов:
1, 2 - стенотермные виды, криофилы;
3–7– эвритермные виды;
8, 9 - стенотермные виды, термофилы


Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» – стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, – эврибионтными.
Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.
Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому-либо фактору носит название акклимации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма. Для температурной акклимации необходим значительный период времени. Механизмом является смена в клетках ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемые изоферменты). Каждый фермент кодируется своим геном, следовательно, необходимо выключение одних генов и активация других, транскрипция, трансляция, сборка достаточного количества нового белка и т. п. Общий процесс занимает в среднем около двух недель и стимулируется переменами в окружающей среде. Акклимация, или закалка, – важная адаптация организмов, происходит при постепенно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании на территории с иным климатом. Она является в этих случаях составной частью общего процесса акклиматизации.